Fermentazione acido-mista

La fermentazione acido-mista è una processo metabolico impiegato principalmente da batteri appartenenti alla famiglia degli enterobacteriaceae come gli escherichia coli; questi per ricavare energia dai carboidrati producono vari sottoprodotti come etanolo, acido formico, acido acetico, acido lattico e acido succinico, dove i vari percorsi sono riassunti nell'immagine sottostante [2].

Come sempre alla base di tutto c'è la glicolisi che scinde il glucosio in piruvato, producendo ATP e NADH-H+ che deve essere rigenerata.

Glucosio => 2Piruvato + 2NADH-H+ + 2ATP

Il piruvato prodotto può prendere diverse vie in base alla quantità di NADH-H+ da rinnovare e si avranno così le seguenti possibilità:

Via lattica

Altro non è che quella omolattica, con formazione di acido lattico:

Piruvato + NADH-H+ => Lattato + NAD+

Via formica

Non essendo presente il complesso enzimatico del piruvato deidrogenasi (PDH), il piruvato viene convertito in acetil-CoA attraverso l'enzima piruvato-formiato liasi (PFL), che come lascia intendere produce formiato come prodotto secondario.

Piruvato + CoA => Acetil-CoA + Formiato

Il formiato prodotto a sua volta viene scomposto in anidride carbonica e idrogeno per mezzo dell'enzima formico idrogenasi, utilizzato principalmente per evitare che all'interno della cellula il pH si abbassi troppo.

Formiato => CO2 + H2

Ne consegue che nel complesso la via metabolica assume la seguente reazione:

Piruvato + CoA => Acetil-CoA + CO2 + H2

Via etanolica

Simile a quella utilizzata dai lieviti, con la differenza che si utilizza l'acetil-CoA, il quale viene inizialmente idrogenato in acetaldeide e a sua volta idrogenata ancora in etanolo.

Acetil-CoA + NADH-H+ => Acetaldeide + CoA + NAD+

Acetaldeide + NADH-H+ => Etanolo + NAD+

Via acetica

Un'altra sorte dell'acetil-CoA è quella di divenire acido acetico con la sintesi di ulteriore ATP, nel seguente modo:

Acetil-CoA + Pi => Acetil-Pi + CoA

Acetil-Pi + ADP => Acetato + ATP

Via succinica

Infine, si ha la via della produzione di acido succinico. Per questa si parte da un prodotto intermedio della glicolisi che è il fosfoenolpiruvato (PEP) che viene carbossilato per mezzo dell'enzima fosfoenolpiruvato carbossilasi, per avere ossalacetato, il quale segue aritroso un parziale ciclo di Krebs per la produzione di succinato e la rigenerazione della NADH-H+

Fosfoenolpiruvato + HCO3- => Ossalacetato + Pi

Ossalacetato + NADH-H+ => Malato + NAD+

Malato => Fumato + H2O

Fumato + NADH-H+ => Succinato + NAD+

Globalmente la reazione sarà:

Fosfoenolpiruvato + HCO3- + 2NADH-H+ => Succinato + Pi + H2O + 2NAD+

Conclusione

La combinazione di queste vie porta alla produzione in media di 2.5 molecole di ATP per ognuna di glucosio. Quindi una possibile combinazione è la seguente:

2Glucosio + 5(ADP + Pi) => CO2 + H2 + Formiato + Acetato + Etanolo + 2Lattato + 5(ATP + H2O)

Dove il rapporto di molecole acide su quelle neutre deve essere di 4:1, e quella di CO2 e H2 deve essere di 1:1 [1].

Bibliografia

[1] Ciani M., Comitini F, e Mannazzu I; Fermentation; Encyclopedia of Ecology, Volume 2, 2013, Pages 310-321;

[2] Metabolismo microbico: concetto di fermentazione. Esempi di fermentazioni degli zuccheri e degli aminoacidi

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