La forma più efficiente che esista al mondo per ricavare energia dai carboidrati è la respirazione cellulare. Essa è un processo esotermico di ossidoriduzione, cioè che produce energia e quindi anche calore, attraverso l'ossidazione di una sostanza (glucosio in anidride carbonica) e la riduzione di un altra (ossigeno in acqua).
C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O + (energia)
Nel mondo microscopico ci sono i lieviti, che generalmente possono ricavare energia per via aerobica con la respirazione, ma solo in determinate condizioni. Quindi prima di introdurre la fermentazione ci tenevo a spiegare questo processo, sperando di non appesantire troppo il contenuto del blog.
Glicolisi
Alla base della respirazione e di quasi tutte le fermentazioni vi è la glicolisi, una serie di reazioni enzimatiche atte a scindere i carboidrati come glucosio e fruttosio in piruvato.
L'immagine sopra [2], mostra tutti i passaggi enzimatici dell'intero processo di glicolisi, si può notare che il secondo enzima, isomerizza il glucosio in fruttosio, ciò significa che il processo come detto prima può partire direttamente dal fruttosio saltando questo passaggio. Mentre tutto il processo vede una serie di reazioni che coinvolgono la produzione di ATP (adenosintrifosfato), molecola che fa da vettore energetico all'interno della cellula, insieme a tutte una serie di sostanze usate per ossidare il glucosio.
L'intero processo può essere riassunto nella seguente reazione:
Glucosio + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 2Pi = 2Piruvato + 2ADP + 2NADH-H+ + 4ATP
che semplificando si ha:
Glucosio + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi => 2Piruvato + 2NADH-H+ + 2ATP
Ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs o ciclo dell'acido citrico (TCA TriCarboxylic Cycle) è un processo ciclico enzimatico atto a massimizzare il rendimento energetico del piruvato. Esso inizialmente viene decarbossilato e legato al CoA (coenzima A), per produrre anidride carbonica e acetil-CoA. Il tutto grazie al complesso enzimatico del piruvato deidrogenasi (PDH). L'acetil-CoA serve per poter trasportare il radicale acetilico all'interno dei mitocondri, le centrali energetiche delle cellule, e avviare il ciclo di Krebs.
Piruvato + CoA + NAD+ => Acetil-CoA + CO2 + NADH-H+
Sopra [1], si può osservare l'intero processo di ossidazione del piruvato in anidride carbonica del ciclo di Krebs. Anche in questo caso vi sono una serie di reazioni che permettono la produzione di ATP e di altre componenti, il cui destino verrà rivelato più in avanti.
L'intero processo può essere riassunto con la seguente reazione:
Acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi + CoA =>
2CO2 + H2O + 2CoA + 3NADH-H+ + FADH2 + ATP
La quale una volta semplificata diventa:
Acetil-CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi => 2CO2 + CoA + 3NADH-H+ + FADH2 + ATP
Catena di trasporti degli elettroni
Come si è potuto notare precedentemente, la glicolisi e il ciclo di Krebs oltre a produrre ATP, producono NADH-H+ (nicotinammina adenin dinucletide ridotta) e FADH2 (flavina adenina dinucleotide ridotta). Queste sono dei cofattori redox e vengono impiegate per deidrogenare e una volta prodotte devono essere rigenerate attraverso la loro ossidazione, con la riduzione dell'ossigeno in acqua e produzione di ATP.
Questo processo, illustrato a sinistra [1]. prende il nome di catena di trasporto degli elettroni, poiché costituita da una serie di coenzimi che attraverso uno scambio di elettroni e ioni H+, riescono a convertire questa energia in carburante per la cellula.
Infatti, per la NADH-H+ avremo:
NADH-H+ + 1/2O2 + 3ADP + 3Pi
=> NAD+ + 3ATP + 4H2O
Mentre per la FADH2 avremo:
FADH2 + 1/2O2 + 2ADP + 2Pi
=> FAD + 2ATP + 3H2O
Poiché il processo funge da meccanismo di produzione dell'ATP, esso prende anche il nome di fosforilazione ossidativa, visto che l'energia data dall'ossidazione della NADH-H+ in NAD+ e della FADH2 in FAD viene utilizzata per la fosforilazione dell'ADP in ATP.
Conclusione
Tirando le somme avremo che la respirazione cellulare (glicolisi e ciclo di Krebs) può essere riassunta inizialmente con la seguente equazione:
Glucosio + 2CoA + 4H2O + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi
=> 6CO2 + 2CoA + 10NADH-H+ + 2FADH2 + 4ATP + 2H2O
La cui formula includendo la catena di trasporto degli elettroni diventa:
Glucosio + 4H2O + 10(NAD+ + 3ADP + 3Pi +1/2O2) + 2(FAD+ 2ADP + 2Pi +1/2O2) + 4ADP + 4Pi
=>
6CO2 + 10(NAD+ 3ATP + 4H2O) + 2(FAD + 2ATP + 3H2O) + 4ATP + 2H2O
Che può essere semplificata e riassunta in:
Glucosio + 6O2 + 38(ADP + Pi) => 6CO2 + 6H2O + 38(ATP + H2O)
Quindi la respirazione non fa che scindere gli atomi di carbonio del glucosi e ossidarli in presenza di ossigeno, ricavandone energia, infatti, uno dei nomi alternativi di tutto questo processo è glicolisi aerobica, dove una molecola di glucosio può rendere fino a 38 molecole di ATP, benché non sempre la resa è assoluta e in media si hanno 36 molecole di ATP.
Bibliografia
[1] Biochimica della fermentazione alcolica e vie metaboliche dei lieviti enologici;
[2] https://commons.wikimedia.org/
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